Mekanisme membuka dan menutup Stomata

Membuka Dan Menutupnya Stomata
Masing-masing stomata diapit oleh sepasang sel penjaga. Sel penjaga mengontrol diameter stomata dengan cara mengubah bentuk yang akan menyempitkan atau melebarkan celah diantara kedua sel tersebut. Ketika sel penjaga mengambil air melalui osmosis, sel penjaga akan membengkak. Ketika sel kehilangan air, menjadi lembek, serta mengkerut, sel-sel tersebutakan mengecil secara bersamaan kemudian menutup ruangan diantaranya (Campbell, 2004).
Pada monokotil, menurut Stebbins dan Kush (1961), ada empat tipe stomata.
1.    Sel penutup dikelilingi oleh 4 sampai 6 sel tetangga.
2.    Sel penutup dikelilingi oleh 4 sampai 6 sel tetangga, 2 diantaranya berbentuk bulat dan lebih kecil daripada yang lain, terletak pada ujung sel penutup
3.    Sel penutup didampingi oleh 2 sel tetangga
4.    Sel penutup tidak mempunyai sel tetangga
(Mulyani, 2006).
Jika dilihat dari hasil pengamatan melalui mikroskop, tipe stomata Pterocarpus indicus adalah parasit dimana terdapat dua sel tetangga yang letaknya sejajar dengan sel penutup. Sementara itu, tipe stomata Codiaeum variegatum adalah parasit karena dikelilingi oleh 2 sel tetangga yang sejajar dengan sel penutup. Dengan demikian, tipe stomata antara Pterocarpus  indicus dan Codiaeum variegatum sama-sama parasit.
 Pandanus sp. yang merupakan tumbuhan monokotil memiliki 4 sampai 6 sel tetangga (2 diantaranya lebih kecil dan berbentuk bulat) yang mengelilingi sel penutup pada stomatanya. Sedangkan Rhoeo discolor diindikasikan memiliki 4-6 sel tetangga.
Mekanisme Turgor
Goldsworthy dan Fitter (1992), menyatakan bahwa perubahan dalam ukuran pori-pori stomata disebabkan oleh perubahan dalam kesimbangan turgor antar sel-sel penutup dan sel-sel tetangga atau sel-sel epidermis yang berdekatan. Suatu kenaikan turgor dalam sel penutup, atau suatu penurunan turgor dalam sel tetangga menghasilkan pembukaan stomata melalui gerakan-gerakan menjauhi dinding-dinding antiklinal sel penutup (Fitter, 1992).
Stomata akan membuka jika tekanan turgor kedua sel penjaga meningkat. Peningkatan tekanan turgor sel penjaga disebabkan oleh masuknya air ke dalam sel penjaga. Proses masuknya air tersebut berasal dari tekanan tinggi ke daerah bertekanan rendah. Tinggi rendahnya potensial air ini bergantung pada jumlah bahan yang terlarut (solute) di dalam cairan sel. Semakin banyak jumlah bahan yang terlarut maka potensial osmotik sel akan semakin rendah. Semakin rendah potensial osmotik sel maka semakin rendah pula turgiditas sel. Jika sel bersifat flacid (kendor), stomata akan menutup (Lakitan, 2004).
Heddy, (1990) Stomata akan membuka jika tekanan turgor kedua sel penjaga meningkat. Peningkatan tekanan turgor oleh sel penjaga disebabkan oleh masuknya air kedalam sel penjaga tersebut. Pergerakan air antar sel akan selalu dari sel yang mempunyai potensi air lebih tinggi ke sel dengan potensi lebih rendah. Tinggi rendahnya potensi air sel tergantung pada jumlah bahan yang terlarut dari cairan tesebut, semakin banyak bahan yang terlarut maka potensi yang terjadi pada sel semakin rendah .Kerapatan uap air diudara tergantung dengan resistensi  stomata dan kelembaban nisbih dan juga suku udara tersebut, untuk perhitungan laju transpirasi. Kelembaban nisbih didalam  rongga substomata dianggap 100%.  Jika kerapatan uap air didalam rongga  substomata sepenuhnya tergantung pada suhu   ( Tjitrosoepomo, 1998 ).
Daya hantar secara langsung dipengaruhi oleh besarnya bukaan stomata. Semakin besar bukaan stomata maka daya hantarnya akan semakin tinggi. Pada beberapa tulisan digunakan beberap istilah resistensi stomata. Dalam hubungan ini daya hantar stomata berbanding dengan resistensi stomata ( Cambpell, 2003 ).

Mekanisme Pembukaan Stomata
Stomata pada umumnya membuka pada saat matahari terbit dan menutup pada saat hari gelap, sehingga masuknya CO2 yang diperlukan untuk fotosintesis pada siang hari. Umumnya pada proses pembukaan stomata memerlukan waktu selama satu jam. Stomata juga peka terhadap kelembaban atmosfer. Stomata akan menutup jika selisih kandungan uap air di udara dan dalam ruang antar sel melebihi kritis (Purwanti, 2008).
Pergerakan pori stomata disebabkan oleh perubahan volume sel penjaga yang diatur oleh keluar masuknya ion K+ dan ion-ion lain dari dan ke sel penjaga selama proses pembukaan dan penutupan stomata. Selain itu cahaya, konsentrasi CO2, kelembaban, dan hormon tumbuhan merupakan beberapa faktor yang mempengaruhi membuka dan menutupnya stomata. Cahaya menyebabkan membukanya stomata sedangkan keadaan gelap dapat meningkatkan konsentrasi CO2 dan turunnya kelembaban yang berakibat pada tertutupnya stomata. Diantara sekian banyak hormon tumbuhan, ABA (asam absisat) dan auksin merupakan hormon tumbuhan yang berpengaruh pada pergerakan stomata. ABA (asam absisat) menyebabkan menutupnya stomata, sedangkan auksin menyebabkan terbukanya stomata (Pharmawati, 2008).
Gambar .Kontrol Pembukaan Dan Penutupan Stomata. Pasangan sel penjaga melengkung ke arah atas ketika sel dalam keadaan membengkak. Mikrofibril selulosa pada dinding menahan peregangan dan tekanan
Faktor-faktor lain yang menyebabkan membuka dan menutupnya stomata adalaha sebagai berikut :
1. Karbondioksida (CO2)
Pembentukan stomata berkurang jika kadar CO2 di ruang antar sel bertambah. Jika hasil fotosintesis bersih berkurang kadar CO2 di ruang antar sel meningkat dan tahanan stomata akan meningkat. Sebaiknya kalau fotosintesis bersih meningkat, ruang antar sel akan menyebabkan terbukanya ruang antar sel akan menyebabkan terbukanya stomata.
2. Cahaya
Pengurangan cahaya menyebabkan pembukaan celah stomata berkurang pada kebanyakan tumbuhan. Hal ini tidak tergatung pada tanggapan stomata terhadap kenaikan CO2 di ruang antar sel akibat penurunan laju fotosinetesis.
3. Suhu
Jika faktor lain dalam keadaan konstan, biasanya stomata akan membuka lebih besar jika suhu naik.
4. Potensial Air Daun
Pembukaan celah stomata biasanya berkurang jika potensial air daun menurun. Perubahan pembukaan air biasanya dianggap disebabkan oleh kenaikan kadar absisat yang dihasilkan dalam mesofil dengan lajuyang tinggi atau oleh keduanya pada potensial daun berkurang.
5. Kelembaban
Beberapa jenis tumbuhan menunjukkan tanggapan stomata secara langsung terhadap kelembaban, sehingga kenaikan kelembaban relatif menyebabkan celah stomata mengecil.
6. Angin
Pada kebanyakan tanaman menaikkan kecepatan angin yang besar dapat menyebabkan stomata menutup.
7. Laju Fotosintesis
Peranan laju fotositesis akan mengurangi pembukaan stomata dan dengan demikian menahan air serta meningkat potensial air melalui pengurangan respirasi. (Purwanti, 2007).
Peran Ca2+ Dalam Mekanisme Pembukaan Stomata
Hormon tumbuhan berperan sebagai pengatur kesetimbangan air melalui pengaruhnya terhadap gerakan stomata. Gerakan stomata salah satunya dipengaruhi oleh perubahan konsentrasi Ca2+ internal. Konsentrasi Ca2+ meningkat mendahului respon stomata terhadap hormon. Hal ini disebabkan karena dikeluarkannya Ca2+ dari tempat penyimpanan seluler (Pharmawati, 2008).
Rhutenium red dan procaine merupakan zat yang menghambat pengeluaran Ca2+ dari penyimpanan intraseluler. Pada sel tumbuhan, vakuola mengandung Ca2+ dengan konsentrasi yang tinggi, sehingga saat saluran ion pada tonoplas terbuka, Ca2+ akan mengalir ke sitoplasma sehingga meningkatkan konsentrasi Ca2+ intraseluler. Rhutenium red akan mengurangi pengeluaran Ca2+ dengan cara menghambat cADP-ribosa yang merupakan perantara pada pengeluaran Ca2+ dari vakuola tumbuhan. Sedangkan procaine bekerja menghambat saluran yang melepaskan Ca2+ dari retikulum sarkoplasma dengan cara memperpanjang waktu menutupnya saluran ion. Dengan tertutupnya saluran ion maka Ca2+ tidak dapat dikeluarkan dari retikulum sarkoplasma ke sitoplasma sehingga konsentrasi Ca2+ intraselluler menjadi rendah. Hal ini menghambat pembukaan stomata oleh auksin (Pharmawati, 2008)
Dengan demikian dapat dikatakan bahwa faktor yang dapat menyebabkan membukanya stomata tidak hanya hormon auksin atau faktor-faktor lain yang telah dijelaskan sebelumnya. Akan tetapi, keberadaan kalsium (Ca2+) juga dapat mempengaruhi terbukanya stomata yang diinduksi oleh auksin (Pharmawati, 2008).
(disunting dari berbagai sumber)